京産大,チオレドキシンの光合成での役割を解明

京都産業大学は,酸化還元タンパク質であるチオレドキシンが,植物の光合成反応のひとつである光化学系Iサイクリック電子伝達を直接制御することを明らかにした(ニュースリリース)。

植物に光があたると,葉緑体のチラコイド膜上で生じる電子伝達反応により太陽光エネルギーは化学エネルギーに変換される。生成された化学エネルギーは葉緑体のストロマで炭素固定反応に利用され,糖やデンプンが合成される。

光合成電子伝達経路には,リニア電子伝達経路と光化学系Iサイクリック電子伝達経路の2つの経路があり,リニア電子伝達ではNADPH(還元力)とATP(化学エネルギー)を生産し,炭素固定反応をはじめとしてさまざまな代謝経路でそれらを利用する。一方,光化学系Iサイクリック電子伝達経路はATPの合成に寄与する。

シロイヌナズナを含む被子植物では,光化学系Iサイクリック電子伝達は部分的に重複する2つの経路(PGR5/PGRL1 複合体依存経路とNDH 複合体依存経路)を介して起こる。これまで光化学系Iサイクリック電子伝達は,リニア電子伝達と同様,光合成に必須であることは証明されているが,その制御機構については解明されていなかった。

小さな酸化還元タンパク質である「チオレドキシン(Trx)」は,光合成の制御において重要な因子の1つ。還元状態のTrxは,標的となるタンパク質のジスルフィド結合を還元して構造変化を引き起こし,そのタンパク質の活性を制御する。葉緑体には多くの種類のTrxが局在し,様々な光合成反応を制御している。

今回,研究グループは葉緑体での存在量が最も多いm型Trxに注目し,m型Trxが光化学系Iサイクリック電子伝達経路を制御するかどうかを調べた結果,還元型のm型Trx(Trx m3 を除く)を添加したときのみ,光化学系Iサイクリック電子伝達活性が抑制され,還元型のm型Trxが光化学系Iサイクリック電子伝達経路を抑制していることを明らかにした。

さらにm型Trxのアイソフォーム1つであるTrx m4は,植物体内でPGRL1タンパク質の123番目のシステインを介してジスルフィド結合複合体を形成していることも明らかにし,PGR5/PGRL1 複合体依存の経路を直接的に制御していることがわかった。この複合体は暗条件や光合成の定常状態では安定に存在し,光合成の誘導期に一過的に解離することを最終的に明らかにした。

今回の成果により,光環境ストレスに対応する光合成の仕組みをさらに深く理解でき,将来的には,光合成の制御機構を改変することで光環境ストレスに強い作物の開発につながるとしている。

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